Česká flóra, její obecné rysy, endemismus a novodobá dynamika: nová syntéza
Jako aktuální východisko pro další studium květeny ČR a okolních zemí byl shrnut současný stav jejího poznání a byly vyhodnoceny změny, ke kterým dochází v posledních desetiletích (1). Vůbec poprvé v historii moderní botaniky u nás byl sestaven a publikován kompletní seznam cévnatých rostlin květeny ČR, do něhož byly zapracovány veškeré dostupné informace o nových nálezech a taxonomických novinkách; zahrnuje 3557 původních, zavlečených a často pěstovaných taxonů (2). U více než 250 druhů bylo podrobně prozkoumáno jejich rozšíření a znalosti shrnuty v komentovaných mapách (v návaznosti na dříve publikované mapy 967 taxonů; citace 8). Známá fakta jsou zobecněna v přehledu základních rysů flóry ČR, jejích fytogeografických vlastností a historického vývoje. Podrobněji byl analyzován endemismus v české květeně (3). Míra endemismu je v České republice relativně nízká (2 %), endemity jsou čtvrtohorního stáří, zastoupeny jsou však arktické, boreální, alpínské, stepní a další skupiny reliktů. Zatímco doba ledová naši květenu ochudila, umístění ČR ve středu Evropy, kdy se na našem území protínaly četné migrační proudy, způsobilo, že naše flóra zahrnuje téměř všechny středoevropské floristické elementy (3). Téměř třetina flóry byla na naše území zavlečena lidskou činností; nepůvodní flóra České republiky zahrnuje 1454 taxonů, z nichž 350 (24 %) jsou archeofyty, rostliny zavlečené před koncem středověku, a 1104 (76 %) neofyty, zavlečené později. U 44 nepůvodních taxonů je poprvé udáváno zavlečení do České republiky, nebo podán první důkaz o jejich zplaňování. Z celkového počtu 1454 taxonů je jich 985 klasifikováno jako přechodně zavlečené, 408 jako naturalizované a 61 jako invazní, pro něž byly též vytvořeny mapy rozšíření (4, 5). Souhrnné údaje o české květeně doplňuje historický přehled vývoje české botaniky (6) a rovněž byl publikován seznam českých lichenizovaných hub (7).
1. Pyšek, P. – Chytrý, M. – Kaplan, Z. – Danihelka, J. (eds): Flora and vegetation of the Czech Republic. Preslia. Roč. 84, č. 3 (2012), s. 391– 862.
2. Danihelka, J. – Chrtek, J. Jr. – Kaplan, Z.: Checklist of vascular plants of the Czech Republic. Preslia. Roč. 84, č. 3 (2012), s. 647–811.
3. Kaplan, Z.: Flora and phytogeography of the Czech Republic. Preslia. Roč. 84, č. 3 (2012), s. 505– 573.
4. Pyšek, P. – Danihelka, J. – Sádlo, J. – Chrtek, J. Jr. – Chytrý, M. – Jarošík, V. – Kaplan, Z. – Krahulec, F. – Moravcová, L. – Pergl, J. – Štajerová, K. – Tichý, L.: Catalogue of alien plants of the Czech Republic (2nd edition): checklist update, taxonomic diversity and invasion patterns. Preslia. Roč. 84, č. 2 (2012), s. 155–255.
5. Pyšek, P. – Chytrý, M. – Pergl, J. – Sádlo, J. – Wild, J.: Plant invasions in the Czech Republic: current state, introduction dynamics, invasive species and invaded habitats. Preslia. Roč. 84, č. 3 (2012), s. 576–630.
6. Krahulec, F.: History of the studies on the flora and vegetation in the Czech Republic. Preslia. Roč. 84, č. 3 (2012), s. 397–426.
7. Liška, J.: Lichen flora of the Czech Republic. Preslia. Roč. 84, č. 3 (2012), s. 851–862.
8. Štěpánková, J. (ed.): Phytocartographical syntheses of the Czech Republic 4. Průhonice: Botanický ústav AVČR, v. v. i.; Praha: Academia, Středisko společných činností AVČR, v. v. i., 2012. 162 s.
Globální zhodnocení dopadu rostlinných invazí na místní druhy, společenstva a ekosystémy: interakce s vlastnostmi invadujících druhů a biomem
Invazní druhy představují riziko pro původní biodiverzitu po celém světě (9); méně už se bere v úvahu, že současným působením člověka, zejména v důsledku mezinárodního obchodu, vzniká vůči biodiverzitě dluh, který bude nutno splácet v budoucnosti (11). Přitom důsledky biologických invazí se projevují i v oblastech, které jsou poměrně málo osídleny, jako je třeba Antarktida; ukazuje se, že k zavlékání nepůvodních druhů zde přispívá větší měrou vědecký personál než turisté a že management biologických invazí v Antarktidě vyžaduje širokou mezinárodní součinnost a důraz na prevenci (10). Abychom mohli důsledkům rostlinných invazí čelit, je třeba vědět, které druhy s vysokou pravděpodobností způsobí významné změny v ekosystémech invadovaných oblastí a těmto druhům věnovat zvýšenou pozornost. Studium tohoto tzv. impaktu je však v invazní ekologii poměrně novým tématem a ucelená globální data dosud chyběla. Publikovali jsme proto první globální analýzu toho, zda a kdy rostlinné invaze průkazně ovlivňují původní druhy, společenstva a ekosystémy. Studie založená na dostupných datech pro 167 invazních druhů z celého světa ukázala, že záleží především na tom, jak impakt měříme. Některé charakteristiky invadovaných společenstev a ekosystémů jsou ovlivněny bez ohledu na další okolnosti, u jiných je průkaznost impaktu výslednicí interakce mezi vlastnostmi invadujících druhů a biomem, ve kterém invaze probíhá; na oceanických ostrovech například invaze průkazně snižují druhovou diverzitu vždy, zatímco na pevnině to závisí na dalších interakcích (obr.). Druhy s určitými vlastnostmi však vykazují průkazný impakt bez ohledu na stanoviště či geografickou oblast invaze. Těchto zjištění lze využít k predikci dopadů rostlinných invazí, protože manažeři se mohou soustředit na druhy určitých vlastností, které po zavlečení do jejich území budou mít s vysokou pravěpodobností závažné důsledky pro druhovou diverzitu a fungování místních ekosytémů (9).
9. Pyšek, P., – Jarošík, V. – Hulme, P. E. – Pergl, J. – Hejda, M. – Schaffner, U. – Vilà, M.: A global assessment of invasive plant impacts on resident species, communities and ecosystems: the interaction of impact measures, invading species’ traits and environment. Global Change Biology. Roč. 18, č. 5 (2012), s. 1725–1737.
10. Hulme, P. E. – Pyšek, P. – Winter, M.: Biosecurity on thin ice in Antarctica. Science. Roč. 336, č. 6085 (2012), s. 1101–1102.
11. Essl, F. – Winter, M. – Pyšek, P.: Trade threat could be even more dire. Nature. Roč. 487, č. 7405 (2012), s. 39.
Unikátní nový typ mykorhizní symbiózy v kořenech vřesovcovitých rostlin
Mykorhizní symbiózy patří k nejrozšířenějším symbiózám rostlinné říše. Jde o oboustranně prospěšné asociace mezi kořeny a specializovanými půdními hubami, které jsou přítomné u cca. 90% druhů rostlin; najdeme mezi nimi jak rostliny obligátně mykotrofní (zcela závislé v příjmu živin na mykorhizních houbách), tak fakultativně mykotrofní, které dokáží za určitých podmínek žít i bez houbových symbiontů. Mezi vysoce mykotrofní náleží i vřesovcovité (Ericaceae), zahrnující přibližně 3000 druhů rozšířených téměř po celém světě. Vřesovcovité tvoří speciální typ endomykorhiz (erikoidní mykorhizy), které jim pomáhají získávat živiny z chudých substrátů, na kterých většinou rostou. Při výzkumu mykorhiz symbiontů brusnice borůvky v centrálním Norsku jsme objevili morfologicky unikátní typ erikoidní mykorhizy, nesoucí znaky typické pro ektomykorhizy (vrstevnatý hyfový plášť obalující kolonizované kořeny), ale i endomykorhizy (husté vnitrobuněčné hyfové smotky). Mykobiont tvořící tuto symbiózu patří do dosud nepopsané skupiny bazidiomycetů příbuzných řádům Trechisporales a Hymenochaetales; porovnání enzymatických aktivit ukázalo, že je schopen rozkládat substráty, na které jsou dosud zkoumaní erikoidně mykorhizní askomyceti krátcí. Je tak pravděpodobné, že námi objevená mykorhizní symbióza umožňuje vřesovcovitým rostlinám čerpat živiny ze zdrojů, které běžné erikoidně mykorhizní houby nedokážou zpracovat. Objev nového typu mykorhizní symbiózy je vzácným počinem, a to jak v rámci ČR, tak celosvětově. Naposledy se podobný úspěch podařil v roce 2006 mezinárodnímu týmu vědců, kteří v jižním Ekvádoru objevili nový typ ektendomykorhizy, shodou okolností také v kořenech vřesovcovitých rostlin.
12. Vohník, M. – Sadowsky, J. J. – Kohout, P. – Lhotáková, Z. – Nestby, R. – Kolařík, M.: Novel root-fungus symbiosis in Ericaceae: sheathed ericoid mycorrhiza formed by a hitherto undescribed basidiomycete with affinities to Trechisporales. PLoS ONE. Roč. 7, č. 6 (2012), e39524, doi:10.1371/journal.pone.0039524
Diverzita a dynamika lesů na Korejském poloostrově objasněna
Korejský poloostrov představuje jedno z center druhové bohatosti temperátních lesů. Výzkum českých botaniků zde trvá s přestávkami více než 20 let a postupně přechází od vegetačních prací ke studiu mechanismů dynamiky a struktury lesních porostů ve spojitosti s klimatickými změnami, intenzitou tajfunů apod. Základem současného výzkumu je rozsáhlá databáze lesních ploch a přehled hlavních lesních společenstev (15, 16). – Nížiny jižní Koreje byly významným refugiem teplomilných lesů během posledního glaciálu, zatímco vysoké hory představovaly refugium chladnomilné vegetace během nejteplejších period Holocénu. Komparativní studie diverzity rostlin, druhových vlastností a charakteru prostředí mezi refugiálními porosty jedlin pozdního glaciálu, doubrav raného holocénu a habřin středního holocénu na ostrově Jeju (13) ukázala, že otevřené jehličnaté lesy pozdního glaciálu byly bohaté na cévnaté rostliny v bylinném patře, jejichž dramatický ústup byl zapříčiněn invazí zakrslého bambusu r. Sasa v raném holocénu. Ve středním holocénu následovala expanze stínomilných stromů jako je javor a habr. Ztráta druhové diverzity byla v habřinách částečně kompenzována zvýšením počtu druhů stínomilných stromů, keřů a lián. Počet těchto druhů je ovšem menší než světlomilných bylin a tudíž celkový počet druhů je nejvyšší v jedlinách. – Vysoká diverzita korejských lesů je dávána do souvislosti s pravidelným narušováním porostů letními tajfuny, které umožnují přežití světlomilných druhů. Rekonstruovat dlouhodobý disturbanční režim bylo cílem studie založené na letokruhové analýze růstových změn dubů (14). K vysvětlení těchto změn byl použit unikátní soubor klimatických dat pro období 1904-2008, který potvrdil nárůst destrukční síly tajfunů a narušování lesních porostů v druhé polovině 20 století.
13. Doležal, J. – Altman, J. – Kopecký, M. – Černý, T. – Janeček, Š. – Bartoš, M. – Petřík, P. – Šrůtek, M. – Lepš, J. – Song, J.S.: Plant Diversity Changes during the Postglacial in East Asia: Insights from Forest Refugia on Halla Volcano, Jeju Island. Plos ONE. Roč. 7, č. 1 (2012), e33065. doi:10.1371/journal.pone.0033065
14. Altman, J. – Doležal, J. – Černý, T. – Song, J.S.: Forest response to increasing typhoon activity on the Korean peninsula: evidence from oak tree-rings. Global Change Biology. (2012), s. 1-10. doi: 10.1111/gcb.12067
15. Černý, T. – Šrůtek, M. – Petřík, P. – Song, J.-S. – Valachovič, M.: Korean forest database. Biodiversity and Ecology. Roč. 4, – (2012), s. 300-301.
16. Kolbek, J. – Jarolímek, I.: Forests of the Northern Korean peninsula. Bosques del mundo, cambio climático & Amazonía, Cátedra Unesco-EHU de Desarrollo Sostenible y Educación Ambiental (Zamudio, H. B.; Sierra, C. H.; Olalde, M. O.;Vega T.A.G) s. 125-140.
Pozoruhodná cytotypová diverzita v přírodních populacích a její ekologické a evoluční důsledky
Duplikace genomu patří mezi klíčové evoluční mechanismy, které generují diverzitu cévnatých rostlin a ovlivňují řadu jejich vlastností. Revoluci v poznání ploidní diferenciace v přírodních populacích přineslo studium pomocí cytometrických technik. Detailní populační screening často odhalil výrazně větší ploidní variabilitu, než se dosud předpokládalo, přičemž důležitou roli hrají vzácné cytotypy vyskytující se s četností několika málo procent (17). U vzácných a ohrožených druhů rostlin má znalost ploidní diferenciace praktické dopady, neboť slouží jako jedno z kritérií pro vytipování ochranářsky prioritních populací. Aktuální rozšíření jednotlivých ploidií je výslednicí mnoha evolučních i ekologických faktorů (počet polyploidizačních událostí, schopnost šíření, posun v ekologických preferencích různých cytotypů, atd.). Tyto procesy lze efektivně studovat pomocí molekulárních postupů aplikovaných na jedince o známém stupni ploidie. V alpské květeně bylo prokázáno, že diploidi (z nichž se postupně vyvinuli vyšší ploidie) přežívali jednotlivé cykly zalednění jak v centrálních, tak okrajových refugiích (19). Důležitým rezervoárem genetické a karyologické diverzity jsou hadcové substráty. Populace adaptované na specifické podmínky hadců však nepředstavují evolučně „mrtvé“ typy, ale interagují s okolními nehadcovými jedinci, za vzniku velice komplexní cytogenetické struktury (18). Možnosti cytometrických studií (zejména stanovení absolutní velikosti jaderného genomu) v geograficky vzdálených oblastech limituje potřeba čerstvého rostlinného materiálu. Toto omezení se podařilo překonat díky protokolu, který uchovává izolovaná jádra v glycerolu (20).
17. Trávníček, P. – Jersáková, J. – Kubátová, B. – Krejčíková, J. – Bateman, R. M. – Lučanová, M. -Krajníková, E. – Těšitelová, T. – Štípková, Z. – Amardeilh, J.-P. – Brzosko, E. – Jermakowicz, E. – Cabanne, O. – Durka, W. – Efimov, P. – Hedrén, M. – Hermosilla, C. E. – Kreutz, C. A. J. – Kull, T. – Tali, K. – Marchand, O. – Rey, M. – Schiestl, F. P. – Čurn, V. – Suda, J.: Minority cytotypes in European populations of the Gymnadenia conopsea complex (Orchidaceae) greatly increase intraspecific and intrapopulation diversity. Annals of Botany. Roč. 110, č. 5 (2012), s. 977–986.
18. Kolář, F. – Fér, T. – Štech, M. – Trávníček, P. – Dušková, E. – Schönswetter, P. – Suda, J.: Bringing together evolution on serpentine and polyploidy: spatiotemporal history of the ecologically differentiated diploid-tetraploid complex of Knautia arvensis (Dipsacaceae). PLoS ONE. Roč. 7, č. 7 (2012a), s. 1–13. (e39988)
19. García, P. E. – Winkler, M. – Flatscher, R. – Sonnleitner, M. – Krejčíková, J. – Suda, J. – Hülber, K. – Schneeweiss, G. M. – Schönswetter, P.: Extensive range persistence in peripheral and interior refugia characterizes Pleistocene range dynamics in a widespread Alpine plant species (Senecio carniolicus –Asteraceae). Molecular Ecology. Roč. 21, č. 5 (2012), s. 1255–1270.
20. Kolář, F. – Lučanová, M. – Těšitel, J. – Loureiro, J. – Suda, J.: Glycerol-treated nuclear suspensions – an efficient preservation method for flow cytometric analysis of plant samples. Chromosome Research. Roč. 20, č. 2 (2012b), s. 303–315.
Nové vědomosti a technologie prevence a omezování masového rozvoje sinic
Dlouhodobý výzkum umožnil připravit souhrn účinných a ekologicky šetrných metod pro prevenci a omezování masového rozvoje sinic ve vodních nádržích, zejména použití jednotlivých látek s ohledem na jejich toxické účinky na necílové organismy a dlouhodobou zátěž ekosystémů (21). Prokázali jsme, že organické flokulanty na bázi pozitivně nabitých polyakrylamidů mohou účinně odstraňovat biomasu sinic z vodního sloupce, aniž by docházelo k lyzi a poškození buněk (22). Nanočástice železa jsou schopny efektivně a selektivně ničit buňky sinic, zatímco jsou 20–100x méně toxické pro ostatní vodní organismy, jako jsou zelené řasy, vodní rostliny, korýši a ryby. Navíc jsou nanočástice schopny také redukovat množství biologicky dostupného fosforu a imobilizovat sinicové toxiny microcystiny (23) a jsou jedním z vysoce perspektivních materiálů použitelných pro kontrolu vodních květů sinic. Dalším slibným kandidátem pro management vodních květů sinic jsou ftalocyaniny, resp. jejich typy selektivně toxické pro sinice a málo toxické pro okřehek (24). V případě peroxidu vodíku, známého svými velmi selektivními toxickými účinky vůči sinicím, bylo zjištěno, že rostoucí světelná intenzita a fotoperioda zrychlují dekompozici peroxidu v expozičním médiu a snižují tak toxicitu peroxidu pro sinice (25). Použití polyaluminium chloridu rychle, ale krátkodobě eliminuje biomasu fytoplanktonu přítomnou ve vodním sloupci (26). Součástí prevence těchto problémů je snižování množství dostupných živin, např. použitím membránových bioreaktorů při čištění odpadních vod. Data z dlouhodobého sledování membránové čistírny, kdy byly zaznamenávány nejen základní provozní a kvalitativní ukazatele, ale i koncentrace extracelulárních polymerů, které jsou jednou z hlavních příčin zanášení membrán. Výsledky prokázaly vysokou účinnost tohoto čištění a ukázaly korelaci mezi složením biocenózy aktivovaného kalu a koncentracemi extracelulárních polymerů. Dalším zajímavým zjištěním byl nárůst koncentrace uhlovodíků a DNA při nedostatku organického substrátu (27-30).
21. Jančula, D. – Maršálek, B.: Critical review of actually available chemical compounds for prevention and management of cyanobacterial blooms. Chemosphere. Roč. 85, č. 9 (2011), s. 1415–1422.
22. Jančula, D. – Maršálková, E. – Maršálek, B.: Organic flocculants for the removal of phytoplankton biomass. Aquaculture International. Roč. 19, č. 6 (2011), s. 1207–1216.
23. Maršálek, B. – Jančula, D. – Maršálková, E. – Mashlan, M. – Šafářová, K. – Tuček, J. – Zbořil, R.: Multimodal action and selective toxicity of zerovalent iron nanoparticles against Cyanobacteria. Environmental Science and Technology. Roč. 46, č. 4 (2012), s. 2316–2323.
24. Jančula, D. – Maršálek, B.: The toxicity of phthalocyanines to the aquatic plant Lemna minor (duckweed) – Testing of 31 compounds. Chemosphere. Roč. 88, č. 8 (2012a), s. 962–965.
25. Mikula, P. – Zezulka, Š. – Jančula, D. – Maršálek, B.: Metabolic activity and membrane integrity changes in Microcystis aeruginosa – new findings on hydrogen peroxide toxicity in cyanobacteria. European Journal of Phycology. Roč. 47, č. 3 (2012), s. 195–206.
26. Jančula, D. – Maršálek, B.: Seven years from the first application of polyaluminium chloride in the Czech Republic – effects on phytoplankton communities in three water bodies. Chemistry and Ecology. Roč. 28, č. 6 (2012b), s. 535–544.
27. Holba, M. – Plotěný, K. – Dvořák, L. – Gómez, M. – Růžičková, I.: Full-scale applications of membrane filtration in municipal wastewater treatment plants. CLEAN – Soil, Air, Water. Roč. 40, č. 5 (2012), s. 479–486.
28. Gómez, M. – Dvořák, L. – Růžičková, I. – Holba, M. – Wanner, J.: Operational experience with a seasonally operated full-scale membrane bioreactor plant. Bioresource Technology. Roč. 121 (2012), s. 241–247.
29. Gómez, M. – Dvořák, L. – Růžičková, I. – Wannera, J. – Holba, M.: Influence of phosphorus precipitation on permeability and soluble microbial product concentration in a membrane bioreaktor. Bioresource Technology. Elsevier – v tisku.
30. Škorvan, O. – Holba, M. – Bodík, I. – Mikulášek, P.: Comparison of PES Membrane Chemical Cleaning Efficiency Using Different Protocols. Procedia Engineering, Roč. 44 (2012), s. 1860– 1863.