2011

Vztahy mezi zavlékanými rostlinami a organismy jiných trofických úrovní se měnily v průběhu tisíciletí

Při studiu příčin současného invazního chování rostlinných druhů je nutno vzít v úvahu, že vztahy mezi invazními rostlinami a organismy ostatních trofických úrovní, ať už tyto ovlivňovaly invadující druhy pozitivně či negativně, se utvářely v průběhu tisíciletí. Mezi nejdůležitější mutualistické vztahy patří způsob opylení. Naše práce ukázala, že mezi rostlinnými druhy zavlečenými do střední Evropy je vyšší podíl rostlin opylovaných hmyzem a zavlečené rostliny v průměru hostí více druhů opylovačů než původní druhy. Během procesu naturalizace nepůvodních druhů se však frekvence jednotlivých způsobů opylování mění (obr. 1) a nejúspěšnější invazní druhy se co způsobu opylování od domácích druhů neliší. Výsledky také potvrzují význam samoopylení pro invazi; druhy využívající tento způsob jsou nejrozšířenější. Práce dále ukázala, že rostliny, které měly dostatek času obsadit širší spektrum stanovišť než ty, které byly zavlečeny později, si vytvořily více vztahů s původními druhy opylovačů (Pyšek et al. 2011). Působení houbových a virových patogenů má opačný efekt. Rostliny introdukované z Evropy do Ameriky před 400 lety hostily v průměru šestkrát více patogenů, než druhy zavlečené před 40 lety. V původním areálu hostily více druhů patogenů ty druhy, které se vyskytují na větším počtu stanovišť, jsou adaptovány na dostatečné množství zdrojů a pěstují se. V invadovaném regionu je druhová diverzita patogenů korelována s velikostí invadovaného areálu, pěstováním a dobou od zavlečení, nikoli však s biologickými vlastnostmi (obr. 2). Zavlečené druhy akumulují patogeny pomaleji, než je obvyklé pro většinu ekologických procesů, a rychlost této akumulace je dána geografickými a historickými okolnostmi (Mitchel et al. 2010).

Obrázek. 1 Frekvence způsobů opylení nepůvodních rostlin české flóry se mění v průběhu invaze. Přechodně zavlečené (pozorované hodnoty, horní panel) a naturalizované druhy (pozorované hodnoty, dolní panel) se v tomto ohledu liší od nejúspěšnější skupiny, druhů invazních (očekávané hodnoty). Invazní druhy se ve způsobu opylení neliší od původních (převzato z Pyšek et al., Ecological Monographs 2011).		Obrázek. 2 Počet druhů patogenů zjištěných na evropských rostlinách zavlečených do Severní Ameriky závisí na historických a geografických faktorech. Rostliny, které se po zavlečení rozšířily na větším území, byly zavlečeny dříve a člověk je využíval v zemědělství, hostí více houbových patogenů (from Mitchell et al. 2010).

Pyšek, P. – Jarošík, V. – Chytrý, M. – Danihelka, J. – Kühn, I. – Pergl, J. – Tichý, L. – Biesmeijer, J. – Ellis, W. N. – Kunin, W. E. – Settele, J.: Successful invaders co-opt pollinators of native flora and accumulate insect pollinators with increasing residence time. Ecological Monographs. Roč. 81 (2011), s. 277–293.

Mitchell, C. E. – Blumenthal, D. – Jarošík, V. – Puckett, E. E. – Pyšek, P.: Controls on pathogen species richness in plants’ introduced and native ranges: roles of residence time, range size, and host traits. Ecology Letters. Roč. 13 (2010), s. 1525–1535.

 Důsledky biologických invazí a přístup k jejich managementu: na původu záleží

Důsledky biologických invazí nebyly dosud kvantitativně zhodnoceny v celé šíři. Globální metaanalýza více než tisíce terénních studií 135 invazních druhů rostlin potvrdila statisticky průkazný vliv na 11 z 24 měřených charakteristik. Abundance a diverzita původních druhů po invazi klesá, zatímco produktivita společenstva a některé ekosystémové charakteristiky se zvyšují (obr. 3); v okamžiku, kdy detekujeme změny v koloběhu živin, jsou již ekosystémy výrazně zasaženy. Invaze však mají obecně různorodé důsledky a mohou se podle situace lišit i ve směru, kterým působí (Vilà et al. 2011). Evropa je navíc jediným kontinentem, pro který je k dispozici shrnující vyhodnocení vlivu biologických invazí (Pyšek & Hulme 2011). Při vyhodnocování rizik spojených s probíhajícími globálními změnami nelze ignorovat, zda je druh původní či nikoli (Hulme et al 2011, van Kleunen et al. 2011). Změna v přístupu k managementu invazních druhů, navrhovaná v poslední době některými autory, je dobýváním se do otevřených dveří, protože většina ochranářů se nezaměřuje na všechny nepůvodní druhy jako takové a invazní biologové a manažeři neignorují skutečnost, že některé nepůvodní druhy jsou prospěšné. Není však vhodné přehlížet potenciální nebezpečí plynoucí z invazí nepůvodních druhů jen proto, že jejich vliv se může projevit až po desetiletích od introdukce (Simberloff et al. 2011a). Úspěšnost eradikačních zásahů se stále zlepšuje díky novým technologiím; dosud je zaznamenáno přes tisíc takových případů po celém světě, některé z nich vedly ke zlepšení stavu populací ohrožených druhů ptáků, savců a obojživelníků. Přesto však eradikace zůstává posledním řešením poté, co selžou preventivní metody (Simberloff et al. 2011b).

Obrázek. 3 Výsledky metaanalýzy důsledků rostlinných invazí na domácí (a) rostliny a (b) živočichy. Charakteristiky, u nichž 95 % konfidenční interval nepřesahuje nulu, jsou invazí ovlivněny. Invazní rostliny zvyšují celkovou biomasu společenstva, ale snižují fitness, diverzitu a abundanci rostlinných a živočišných druhů v invadovaných společenstvech (převzato z Vilà et al. 2011).

Vilà, M. – Espinar, J. L. – Hejda, M. – Hulme, P. E. – Jarošík, V. – Maron, J. L. – Pergl, J. – Schaffner, U. – Sun, Y. – Pyšek, P.: Ecological impacts of invasive alien plants: a meta-analysis of their effects on species, communities and ecosystems. Ecology Letters. Roč. 14 (2011), s. 702–708.

Pyšek, P. – Hulme, P. E.: Biological invasions in Europe 50 years after Elton: time to sound the ALARM. In: Richardson D. M. (ed.), Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton. Oxford: Blackwell Publishing, 2011. s. 73–88.

Hulme, P. E. – Pyšek, P. – Duncan, R. P.: Don’t be fooled by a name: a reply to Thompson and Davis. Trends in Ecology and Evolution. Roč. 26 (2011), s. 318.

van Kleunen, M. – Dawson, W. – Dostál, P.: Research on invasive-plant traits tells us a lot. Trends in Ecology and Evolution. Roč. 26 (2011), s. 317.

Simberloff, D. – Alexander, J. – Allendorf, F. et al. (incl. Jarošík, V., Pergl, J., Pyšek, P.): Non-natives: 141 scientists object. Nature. Roč. 475 (2011a), s. 36.

Simberloff, D. – Genovesi, P. – Pyšek, P. – Campbell, K.: Recognizing conservation success. Science, Roč. 332 (2011b), s. 419.

 Studium fylogenetických trendů mikroskopických dřevokazných hub (Pezizomycotina)

Při výzkumu evolučních vztahů lignikolních mikroskopických hub jsme úspěšně identifikovali skupinu organismů z řádu Glomerellales, jehož zástupci svým vzhledem a způsobem rozmnožování napodobují houby z jiné evolučně vzdálené skupiny, řádu Chaetosphaeriales. Nemožnost spolehlivého určení dlouhodobě komplikovala studium jejich biologie a ekologie v celosvětovém měřítku. Díky integrujícím přístupům světelné a elektronové mikroskopie, kultivačním experimentům, fylogenezi protein- a RNA-kódujících genů a bioinformačním metodám včetně predikce sekundárních struktur jsme objasnili taxonomickou strukturu řádu Glomerellales. Tato skutečnost umožnila studovat evoluční trendy v třídě Sordariomycetes a popsat vztahy mezi morfologicky podobnými, avšak evolučně vzdálenými skupinami hub (obr. 4). Výsledkem našeho bádání je rozpoznání a definice tří monofyletických čeledí řádu Glomerellales, z nichž dvě byly popsány jako nové pro vědu. Úspěšně jsme vyřešili příbuzenský vztah mezi zástupci řádu Microascales, jejichž nepohlavní stádia byla nesprávně interpretována a dávána do souvislostí s řádem Chaetosphaeriales (Réblová et al. 2011a).

Obrázek 4. Fylogenetický strom, postavený na základě tří genů (male a velké ribozomální podjenotky a druhé největší podjednotky RNA polymerázy), zřetelně ukazuje současné systematické třídění v rámci třídy Sordariomycetes a postavení Glomerellales, Microascales a Chaetosphaeriales.

 Při studiu evolučních vztahů nepohlavních stádií hub z řádu Glomerellales jsme identifikovali tři monofyletické rody (obr. 5), jejichž správné umístění je nejen v jiném řádu, ale v jiné houbové třídě (Réblová et al. 2011b). Při studiu mikroskopických hub z komplexu rodu Ceratostomella jsme objevili dosud neznámé organismy a nové evoluční vztahy. Vypracovali jsme monografii rodu Jattaea (obr. 6) z řádu Calosphaeriales (Réblová 2011) a objevili jsme pohlavní stádium ze životního cyklu mikroskopické houby Sterigmatocystis macrocarpa, které morfologicky imituje jiný, evolučně odlišný rod (Réblová & Seifert 2011).

Obrázek 5. Zástupci tří nepohlavně se rozmnožujících rodů z řádu Helotiales (třída Leotiomycetes) Infundichalara, Exochalara and Brachyalara, které byli odlišeny od morfologicky podobnýc taxonů řádů Glomerellales a Chaetosphaeriales.

Obrázek 6. Jattaea discreta, typický zástupce rodu Jattaea (Calosphaeriales).

Réblová, M. – Gams, W. – Seifert, K. A.: Monilochaetes and allied genera of the Glomerellales, and a reconsideration of families in the Microascales. Studies in Mycology. Roč. 68 (2011a), s. 163−191.

Réblová, M. – Gams, W. – Štěpánek, V.: The new hyphomycete genera Brachyalara and Infundichalara, the similar Exochalara and species of ‘Phialophora sect. Catenulatae’ (Leotiomycetes). Fungal Diversity. Roč. 46 (2011b), s. 67−87.

Réblová, M.: New insights into the systematics and phylogeny of the genus Jattaea and similar fungi of the Calosphaeriales. Fungal Diversity. Roč. 49 (2011), s. 167−198.

Réblová, M. – Seifert, K. A.: Discovery of the teleomorph of the hyphomycete, Sterigmatobotrys macrocarpa, and epitypification of the genus to holomorphic status. Studies in Mycology. Roč. 68 (2011), s. 193−202.

 Jsou nepůvodní druhy rostlin lépe připraveny na konkurenci? 

V invazní ekologii existuje několik hypotéz, které vysvětlují invazní úspěšnost některých nepůvodních druhů rostlin díky jejich lepší kompetiční schopnosti. Ta může být výsledkem evolučních procesů probíhajících v novém areálu nebo díky produkci fytotoxických látek, na které nejsou domácí druhy adaptovány (obr. 7). V rozsáhlém kompetičním experimentu byla testována konkurenceschopnost nepůvodních druhů pomocí srovnání s kompetičními vlastnostmi domácích druhů. Použití aktivního uhlí mělo odlišit dva různé mechanismy (fytotoxicitu od evolučních procesů) možné větší konkurenceschopnosti. Výsledek experimentu nicméně ukázal, že původ druhů není signifikantní prediktor kompetiční schopnosti. Lepší kompetitoři byly druhy produkující více biomasy, které lze ale najít jak mezi domácími, tak i nepůvodními druhy (Dostál 2011). V tomtéž experimentu byl také testován možný vliv příbuznosti nepůvodních druhů k druhům domácím na výsledek kompetice. Příbuznější druhy by podle Darwinovy naturalizační hypotézy měly využívat podobnější zdroje, což by mohlo snížit performanci nepůvodních druhů v kompetici a tak i jejich invazivnost. Nicméně experiment tuto hypotézu nepotvrdil (obr. 8) (Dostál 2011). V další studii (Dostál & Palečková 2011) byl testován druhý předpoklad naturalizační hypotézy, a to možné sdílení specializovaných škůdců mezi příbuznými domácími a cizími druhy. Zde konkrétně škůdců, kteří jsou přítomni v půdě. Ačkoliv půdní mikroorganismy celkově snižovaly performanci nepůvodních druhů, příbuznost domácích druhů neovlivnila vlastnosti použitého půdního inokula.

Obrázek 7. Přehled hypotéz testujících vliv příbuznosti (i, ii) a původu (iii, iv) na intenzitu kompetice mezi nepůvodními (exo) a domácími druhy (nat) ve studii Dostál (2011). Tloušťka šipek vyjadřuje očekávanou relativní sílu kompetičního působení.		Obrázek 8: Výsledek studie nicméně ukázal, že schopnost snížit biomasu cílového druhu (T, vyjádřeno jako lnRR) nezáleží na původu nebo příbuznosti souseda (N).

Dostál, P.: Plant competitive interactions and invasiveness: searching for the effects of phylogenetic relatedness and origin on competition intensity. American Naturalist. Roč. 177 (2011), s. 655–667.

Dostál, P. – Palečková, M.: Does relatedness of natives used for soil conditioning influence plant-soil feedback of exotics? Biological Invasions. Roč. 13 (2011), s. 331–340.

 Zobecnění invazního procesu: cesty zavlékání a vliv globálních změn

V posledních 20 letech bylo zobecnění invazního procesu limitováno skutečností, že invazní biologové pracující s různými taxony v různých typech prostředí používali různé modely. Navržený obecně platný koncepční rámec invazního procesu lze aplikovat na všechny invaze zapříčiněné lidskou činností. Propojuje předcházející jednotlivé modely definované buď pomocí stádií nebo překonávaných bariér a kategorizuje populace v různých fázích invaze, přičemž důraz je kladen na populační procesy (obr. 9; Blackburn et al. 2011, Richardson et al. 2011). Významným předpokladem k pochopení toho, jak invaze fungují, je porozumění prvnímu stádium procesu, tedy způsobům zavlékání. Rostlinné druhy zavlékané do České republiky různými způsoby jsou různě úspěšné; druhy zavlečené úmyslně jako komodita (vysévané či vysazované do přírody a zplaňující z kultury) naturalizují snadněji než druhy zavlékané neúmyslně. Podíl naturalizovaných a invazních druhů mezi všemi druhy introdukovanými daným způsobem klesá s klesající mírou přímé asistence poskytované člověkem. Druhy zavlečené jako náhodná příměs, kterým se i přes tuto nevýhodu podaří dosáhnout invazního stadia, se však vyskytují v nejširším spektru polopřirozených stanovišť a mohou proto představovat větší hrozbu, než se doposud myslelo (Pyšek et al. 2011a). Následné šíření v cílovém území bude s velkou pravděpodobností stále více ovlivňováno globálními změnami, jejichž důsledky se mohou projevit se zpožděním mnoha desetiletí (Essl et al. 2011). V posledních dvou stoletích nepůvodní druhy rostlin v České republice postupně pronikaly do vyšších nadmořských výšek a není to výsledkem jejich náhodného šíření v prostoru a čase (obr. 10). Příčinu této stále snadnější invaze je třeba hledat ve vzrůstajícím antropickém tlaku, tedy v intenzivnějším osídlování a turistickém využívání těchto oblastí, a v měnícím se klimatu. Popsaný trend může mít závažné důsledky, protože horské oblasti byly dosud ve srovnání s nižšími polohami dopadů rostlinných invazí relativně ušetřeny (Pyšek et al. 2011b).

Obrázek 9. Navržený obecně platný koncepční rámec biologických invazí, rozdělující invazní proces do stádií, k jejichž dosažení musí druh překonat různé typy bariér. Důraz je kladen na populační procesy (podle Blackburn et al. 2011).

Obrázek 10. Rozmezí nadmořských výšek, ve kterých se vyskytují nepůvodní druhy české flóry je větší u druhů zavlečených časněji; nepůvodní rostliny v průběhu posledních století postupně kolonizovaly lokality ve vyšších nadmořských výškách (podle Pyšek et al., PNAS 2011).

Blackburn, T. M. – Pyšek, P. – Bacher, S. – Carlton, J. T. – Duncan, R. P. – Jarošík, V. – Wilson, J. R. U. – Richardson, D. M.: A proposed unified framework for biological invasions. Trends in Ecology and Evolution. Roč. 26 (2011), s. 333–339.

Richardson, D. M. – Pyšek, P. – Carlton, J. T.: A compendium of essential concepts and terminology in biological invasions. In: Richardson, D. M. (ed.), Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton. Oxford: Blackwell Publishing, 2011. s. 409–420.

Pyšek, P. – Jarošík, V. – Pergl, J.: Alien plants introduced by different pathways differ in invasion success: unintentional introductions as greater threat to natural areas. PLoS ONE. Roč. 6 (2011a), s. e24890.

Essl, F. – Dullinger, S. – Rabitsch, W. – Hulme, P. E. – Hülber, K. – Jarošík, V. – Kleinbauer, I. – Krausmann, F. – Kühn, I. – Nentwig, W. – Vilà, M. – Genovesi, P. – Gherardi, F. – Desprez-Lousteau, M.-L. – Roques, A. – Pyšek, P.: Reply to Keller and Springborn: No doubt about invasion debt. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Roč. 108 (2011), s. E221.

Pyšek, P. – Jarošík, V. – Pergl, J. – Wild J.: Colonization of high altitudes by alien plants over the last two centuries. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Roč. 108 (2011b), s. 439–440.