Synergismus v rostlinných invazích: rychle rostoucí rostliny se zbavují účinněji nepřátel

Je známo, že rostlinné druhy si s sebou do nového regionu nepřinesou většinu nepřátel, kteří v oblasti původního rozšíření přirozeným způsobem regulují velikost jejich populací, a brání jim tak převládnout nad ostatními rostlinami. Všeobecně je přijímána představa, že tento mechanismus je jedním z důležitých příčin invazí. Naše studie (Blumenthal et al. 2009) jako první ukazuje, že to, kolika nepřátel se druh při invazi zbaví, závisí na typu rostliny. Analýza houbových a virových onemocnění 243 rostlinných druhů evropského původu, které jsou invazní ve Spojených státech, odhalila, že dva mechanismy obecně považované za hlavní příčiny invazí nepůvodních rostlin, tedy vysoká hladina zdrojů a únik před nepřáteli, působí v součinnosti. Rychle rostoucí rostliny, adaptované z oblasti původního rozšíření na vlhká a dusíkatými živinami bohatá stanoviště, tedy prostředí s vysokými hladinami zdrojů, jsou náchylnější k houbovým a virovým chorobám (obr. 1). Při invazi do nového areálu však tyto druhy ztrácejí mnohem více těchto patogenů, než rostliny ze stanovišť na zdroje chudých, což napomáhá jejich šíření. Tento výsledek přispívá k vysvětlení, proč jsou rostlinné invaze nejčastější v prostředí bohatém živinami a dalšími zdroji, které je zpravidla vytvářeno lidskou činností. Invazní, rychle rostoucí druhy tak vlastně získávají dvojitou výhodu – zvýšené množství zdrojů jim umožňuje vytlačit ze společenstev pomalu rostoucí rostliny, ale také rychle rostoucí původní druhy, protože ty jsou ve svém přirozeném prostředí regulovány působením svých přirozených nepřátel. Toto zjištění nám pomáhá lépe pochopit dramatické invaze některých rostlinných druhů a naznačuje, že současné globální změny, jako je narušování krajiny člověkem a její obohacování živinami, budou nadále doprovázeny masivními invazemi rostlinných druhů v různých částech světa (Blumenthal et al. 2009). Výsledky této studie navíc potvrzují, že rozlišování druhů na základě jejich zeměpisného původu (princip, který bývá někdy zpochybňován) je opodstatněno rozdíly v chování a vlastnostech původních a nepůvodních druhů (Pyšek & Hulme 2009).

obr. 1

Blumenthal D., Mitchell C.E., Pyšek P. & Jarošík V. 2009. Synergy between pathogen release and resource availability in plant invasion. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106: 7899–7904.

Pyšek P. & Hulme P.E. 2009. Invasion biology is a discipline that’s too young to die. Nature 160: 324.

Biologické invaze: Evropa na rozcestí?

Zavlékání nepůvodních organismů rostlin a živočichů do Evropy se v posledních desetiletích zrychluje (obr. 2) a náklady na boj s invazními organismy dosahují na kontinentu v současnosti téměř 13 mld. € ročně (Hulme et al. 2009a). Náš výzkum dokumentuje, že invaze ohrožují druhovou diverzitu na různých prostorových škálách; na úrovni rostlinného společenstva se navíc ukazuje, že míra potlačení diverzity souvisí s relativní mírou dominance invazního druhu oproti původním dominantním druhům, přítomným před invazí. Záleží tedy nejen na tom, jak kompetičně silný je invadující druh, ale i na tom, jak výrazná byla dominanta společenstva před invazí (Hejda et al. 2009). Invaze mají vliv nejen na taxonomickou, ale i fylogenetickou diverzitu; složení zavlečené flóry velkých evropských a amerických měst je určováno environmentálními filtry, jejichž vliv se více projevuje na archeofytech, druzích zavlečených v průběhu tisíciletí, než na neofytech, introdukovaných v posledních stoletích; invaze obecně snižují funkční diverzitu urbánních flór (Ricotta et al. 2009). To, že některé invazní druhy mají značný ekonomický význam, nelze považovat za důvod k jejich dalším introdukcím a přehlížení ekologických rizik. Ekonomický zisk se zpravidla týká konkrétního hospodářského sektoru, zatímco důsledky invaze nese celá společnost. Nemají-li škody v budoucnosti narůstat, je jediným možným principem předběžná opatrnost (Hulme et al. 2009b). Evropa v současnosti disponuje díky projektům DAISIE a ALARM kvalitními daty a znalostmi, které poskytují dostatečný podklad pro rozhodnutí o budoucí strategii boje s invazními druhy, a může tak být příkladem ostatním částem světa (Hulme et al. 2009c). Přístup k invazím je však dosud v Evropě roztříštěný, spadá do působnosti několika institucí a bylo by žádoucí jej koordinovat. Navrhujeme zřídit novou agenturu European Centre for Invasive Species Management, která by měla celoevropskou působnost, zabývala se všemi aspekty invazí a pomohla by snížit prostředky na ně vynakládané (Hulme et al. 2009a, d).

obr. 2

Hulme P., Pyšek P., Nentwig W. & Vilà M. 2009a. Will threat of biological invasions unite the European Union? Science 324: 40–41.

Hejda M., Pyšek P. & Jarošík V. 2009. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities. Journal of Ecology 97: 393–403.

Ricotta C., La Sorte F.A., Pyšek P., Rapson G.L., Celesti-Grapow L. & Thompson K. 2009. Phyloecology of urban alien floras. Journal of Ecology 97: 1243–1251.

Hulme P.E., Nentwig W., Pyšek P. & Vilà M. 2009b. Biological invasions: benefits versus risk. Response. Science 324: 1015–1016.

Hulme P.E., Nentwig W., Pyšek P. & Vilà M. 2009c. A standardized response to biological invasions. Response. Science 325: 146–147.

Hulme P.E., Nentwig W., Pyšek P. & Vilà M. 2009d. Common market, shared problems: time for a coordinated response to biological invasions in Europe? Neobiota 8: 3–19.

Polyploidní speciace a její ekologické, taxonomické a evoluční důsledky

Polyploidizace patří mezi klíčové mechanismy v evoluci cévnatých rostlin. Polyploidní taxony se od svých diploidních příbuzných liší v mnoha fenotypových, ekologických či biologických vlastnostech. Populační studie diploidně-polyploidních skupin však v minulosti narážely na potíže se stanovením stupně ploidie u reprezentativního počtu vzorků. Tento nedostatek byl překonán až s nástupem průtokové cytometrie. Nezbytným předpokladem pro srovnávací studie polyploidních skupin je znalost celkové cytotypové variability a údaje o rozšíření ploidií na různých prostorových měřítkách. Detailní cytotypový screening u spektra rostlinných druhů v Evropě a Africe odhalil výrazně větší ploidní diverzifikaci, než se dosud předpokládalo, a genomová duplikace se tak ukázala být důležitým evolučním mechanismem i v oblastech, kde dřívější studie udávaly jen nepatrný podíl polyploidů. Ilustrativním příkladem je kapská květenná oblast v Jižní Africe, kde se podařilo prokázat cytogenetickou diferenciaci jak na úrovni genomové (různé cytotypy, vnitrodruhová variabilita ve velikosti genomu), tak chromozomální (různá základní chromozómová čísla) (Suda et al. 2009; obr­­. 3). Rozšíření cytotypů bývá určováno souhrou různých ekologických i evolučních faktorů. Na velkém geografickém měřítku se uplatňují zejména faktory historické (místo vzniku polyploidů, počet polyploidizačních událostí) spolu se schopností šíření daného druhu (Kolář et al. 2009). Naproti tomu distribuci na malých prostorových škálách určují primárně ekologické preference (vazba na určité typy mikrostanovišť, biotické i abiotické interakce) a kompetiční schopnosti různých ploidií (Hülber et al. 2009). Ve spojení s molekulárními technikami umožňuje průtoková cytometrie získat informace o pravděpodobné evoluční historii polyploidních typů. Vhodnou skupinu představují druhy allopolyploidní, které kombinují genomy dvou různých diploidních předků. Na základě rozdílů ve velikosti jaderného genomu byly identifikovány rodičovské taxony u významného představitele vysokohorské alpské květeny (Dixon et al. 2009).

obr. 3 – Oxalis obtusa

Suda J., Loureiro J., Trávníček P., Rauchová J., Vít P., Urfus T., Kubešová M., Dreyer L.L., Oberlander K.C., Wester P. & Roets F. 2009. Flow cytometry and its applications in plant population biology, ecology and biosystematics: new prospects for the Cape flora. South African Journal of Botany 75: 389.

Kolář F., Štech M., Trávníček P., Rauchová J., Urfus T., Vít P., Kubešová M. & Suda J. 2009. Towards resolving the Knautia arvensis agg. (Dipsacaceae) puzzle: primary and secondary contact zones and ploidy segregation at landscape and microgeographic scales. Annals of Botany 103: 963–974.

Hülber K., Sonnleitner M., Flatscher R., Berger A., Dobrovsky R., Niessner S., Nigl T., Schneeweiss G.M., Kubešová M., Rauchová J., Suda J. & Schönswetter P. 2009. Ecological segregation drives fine scale cytotype distribution of Senecio carniolicus (Asteraceae) in the Eastern Alps. Preslia 81: 309–319.

Dixon C.J., Schönswetter P., Suda J., Wiedermann M. & Schneeweiss G.M. 2009. Reciprocal Pleistocene origin and postglacial range formation of an allopolyploid and its sympatric ancestors (Androsace adfinis group, Primulaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 50: 74–83.

Doba kvetení je netriviálním výsledkem selekčních tlaků opylovačů a herbivorů

Načasování reprodukce ovlivňuje, jak organismy interagují se svým prostředím, a může mít významné důsledky pro fitness. U rostlin je evoluce fenologie kvetení interpretována jako odezva na selekci ze strany mutualistů, i když důležitou roli mohou mít i antagonisté. V naší studii jsme po dobu sedmi let zkoumali přímé a nepřímé vlivy mutualistů a antagonistů, ovlivňující evoluci doby kvetení vytrvalé byliny Lathyrus vernus. Počátek doby kvetení ovlivňuje produkci semen, predaci predispersními herbivory a riziko spasení. Tyto vlivy mají protichůdný směr a ovlivňují částečně jiné složky fitness rostliny. Kombinací informace o vlivu fenologie na jednotlivé složky fitness s informací o vztahu mezi jednotlivými složkami životního cyklu a mírou dlouhodobé fitness rostliny, vyjádřenou pomocí růstové rychlosti, se ukázalo, že časnější kvetení bylo v každém roce spojeno s vyšší fitness. Tyto vztahy byly dány zejména variabilitou v počtu květů; přímá selekce na fenologii kvetení byla mezi roky velmi variabilní. Z výsledků vyplývá, že k pochopení selekce na fenologii kvetení potřebujeme dlouhodobé studie, které rozlišují přímou a nepřímou selekci a berou v úvahu kovariance s faktory prostředím. K pochopení takovéto selekce, zprostředkované několika činiteli ovlivňujícími různé části životního cyklu, je nezbytné užít demografický přístup (Ehrlén & Münzbergová2009).

Ehrlén J. & MünzbergováZ. 2009. Timing of flowering: Opposed selection on different fitness components and trait covariation. American Naturalist 173: 819–830.

Strategie přežívání rostlin v narušovaném prostředí

Rostliny se musejí díky svému usedlému způsobu života každodenně vypořádávat s nepříznivými vlivy okolí a studium rostlinných adaptací na stres je důležité pro porozumění ekologicko-evolučních vztahů v rostlinné říši. Rostliny mají v zásadě dvě možnosti (strategie), jak se vypořádat se silným narušením – buď je nepřežijí a zachování populace závisí na regeneraci ze semen, nebo narušení tolerují a regenerují vegetativně z nenarušených či fragmentovaných částí těla. Tento soubor prací popisuje mechanismy vedoucí k různé úspěšnosti obou strategií v rozličném prostředí. Oproti obecnému očekávání jsme demonstrovali, že vegetativní regenerace rostlin po narušení hraje důležitou úlohu nejen u trvalých druhů, nýbrž i u druhů krátkověkých, například běžných polních plevelů (Sosnová & Klimešová 2009; Latzel et al. 2009). Tuto schopnost je třeba brát v úvahu při mechanickém odstraňování plevelů v organickém zemědělství, které může být následkem schopnosti některých druhů tolerovat narušení a regenerovat málo účinné. Úspěšnost odlišných strategií při překonávání narušení je významně ovlivněna úživností prostředí. Hladina živin je důležitý faktor, určující, zda je v daném prostředí preferována regenerace ze semen či vegetativní regenerace (Latzel & Klimešová 2009). Důležitým a unikátním poznatkem je, že úspěšnost jednotlivých strategií na narušení závisí nejen na aktuálních podmínkách, ve kterých se rostliny nacházejí (např. hladina živin), ale i na kvalitě prostředí a zkušenosti předešlých generací s narušením (Latzel et al. 2009). Mateřské rostliny jsou schopny ovlivnit fotosyntetický aparát svých potomků (obr. 4a), a tím i jejich růst v závislosti na hladině živin, při které rostly. Fyziologický aspekt tohoto efektu matky způsobuje, že potomci matek, které zažily silné narušení, rostou lépe v živinami chudém prostředí, zatímco potomci matek, které narušení nezažily, jsou úspěšnější v živinami bohatších podmínkách (obr. 4b). Je patrné, že tento efekt matky (maternal effect) hraje důležitou úlohu při rozdílném úspěchu vegetativní a generativní regenerační strategie při narušení v různém prostředí, a tudíž má důležitou úlohu v evoluci populací.

obr. 4a

obr. 4b

Sosnová M. & Klimešová J. 2009. Life-history variation in the short-lived herb Rorippa palustris: The role of carbon storage. Acta Oecologica 35: 691–697.

Latzel V., Dospělová L. & Klimešová J. 2009. Annuals sprouting adventitiously from the hypocotyl: Their compensatory growth and implications for weed management. Biologia 64: 923–929.

Latzel V. & Klimešová J. 2009. Fitness of resprouters versus seeders in relation to nutrient availability in two Plantago species. Acta Oecologica 35: 541–547.

Latzel V., Hájek T., Klimešová J. & Gómez S. 2009. Nutrients and disturbance history in two Plantago species: maternal effects as a clue for observed dichotomy between resprouting and seeding strategies. Oikos 118: 1669–1678.